Les Crocodiliens

Clichés Casanovas, Miquel, Mary et Vincent

Par Robert Bourgat, Cyril Roure et Didier Mary


Le Muséum d'Histoire naturelle de Perpignan conserve une série de crocodiliens dont l'origine déjà ancienne, antérieure au statut municipal de l'établissement, témoigne de l'intérêt des Perpignanais pour leur Muséum au siècle dernier.

ORIGINE DE LA COLLECTION

Selon l'inventaire dressé en 1841 par L. Companyo, premier conservateur de statut municipal, le Muséum possédait déjà à cette date deux crocodiliens :

- un petit caïman de Rio de Janeiro donné par Eugène Boluix (l),
- un crocodile de grande dimension donné par Gil (négociant).

Un inventaire daté de 1921 fait état de trois spécimens :

- un crocodile du Nil (don de Gil),
- un jeune crocodile (donateur inconnu),
- un alligator commun (don de Riquier).

On remarque que cet inventaire ne mentionne pas le petit caïman de Rio de Janeiro, qui figure pourtant sur celui de 1841.

Une description du contenu des vitrines du Muséum, établie en 1981, dénombre six individus :

- un crocodile,
- un caïman à lunettes d'Amérique du Sud, - un caïman à lunettes d'Amazonie,
- un jeune crocodile à museau allongé d'Afrique,
- un crocodile du Nil,
- un jeune alligator.

En 1991, la collection de crocodiliens s'enrichissait d'un juvénile de caïman à lunettes (Caiman crocodilus) provenant de Colombie, donné par Mme Ducup de St-Paul.

Aujourd'hui le Muséum possède donc un crocodile du Siam (primitivement déterminé comme crocodile du Nil), deux crocodiles du Nil, dont un possède une écaillure atypique, deux caïmans à lunettes, deux caïmans à museau large et un crâne de Crocodylus niloticus.

GENERALITES

Les crocodiliens se rangent dans la classe des reptiles, dont l'indépendance ne fut reconnue qu'en 1816 par de Blainville ; auparavant, à la suite de Linné, ils étaient associés aux batraciens et à certains poissons dans un vaste ensemble nommé amphibiens. Si aux temps secondaires la classe des reptiles montrait une extrême richesse, aujourd'hui elle n'est plus représentée que par 7 000 espèces environ parmi lesquelles 21 crocodiliens.

Les crocodiliens, apparus au Trias supérieur, ont envahi les mers au Jurassique. Les formes actuelles datent du Crétacé. Plusieurs caractères anatomiques (isolement de la cavité pleurale et diaphragme de type ornithique, formation d'un palais osseux, présence d'une cloison inter-ventriculaire complète, fente cloacale longitudinale, organe copulateur impair) fournissent aux systématiciens modernes suffisamment d'arguments pour les isoler dans une lignée particulière, proche des oiseaux, avec qui, ils forment le groupe des archosauriens.

Une découverte récente concernant la structure moléculaire de leur hémoglobine, capable de libérer la totalité de l'oxygène qu'elle transporte et par cela d'augmenter considérablement la possibilité de séjour sous l'eau des crocodiliens, pourrait servir à l'élaboration, à partir d'une hémoglobine humaine mutée, d'un nouveau substitut sanguin : un sang artificiel dont l'efficacité serait accrue.

L'ordre des crocodiliens est bien défini, homogène et divisé en trois familles : les gavialidés, les alligatoridés et les crocodilidés. Seules les deux dernières sont représentées au Muséum. Elles se différencient l'une de l'autre par leur aire de répartition, les alligators se limitent au Nouveau Monde, excepté Alligator sinensis Fauvel, 1879 qui vit dans le cours inférieur du Yang-Tseu-Kiang, alors que les crocodiles sont présents dans les régions tropicales du monde entier. De plus, chez les crocodilidés, la 4ème dent de la mâchoire inférieure reste visible à l'occlusion de la bouche.

La diagnose des espèces repose principalement sur la position relative des rangées dentaires supérieure et inférieure, sur le nombre de dents, sur la forme du museau, sur le nombre et l'agencement des écailles.

PRESENTATION DE LA COLLECTION (2)

La collection de crocodiliens du Muséum de Perpignan compte donc quatre espèces différentes, représentées par sept individus naturalisés et un squelette crânien.

L'état (perte des couleurs naturelles, queue plus ou moins endommagée) des spécimens naturalisés et l'absence de squelette, rendent impossible la détermination jusqu'à la sous-espèce.

Chaque spécimen fait l'objet d'une fiche indiquant les appellations scientifiques et vernaculaires, les synonymies, la répartition géographique, les caractéristiques (dimensions, écaillure, coloration et formule dentaire) et comportant des renseignements concernant la biologie.

Ordre CROCODYLIA
Famille Alligatoridae

¤  Espèce Caiman latirostris (Daudin, 1802)

SYNONYMIE : Crocodilus latirostris Daudin, 1802 ; Caiman fissiles Spix, 1825 ; Alligator cynocephalus Duméril et Bibron, 1836 ; Caiman latirostris Boulenger, 1889.

C. latirostris est communément appelé caïman du Brésil, caïman à museau large, Ancho, Jacaré de papo amarelo, Tanga, Ururau, Yacaré de hocico.

D'après les proportions du crâne, caractérisées par un indice (largeur au niveau du quadratojugal / longueur du museau aux occipitales x 100) et la configuration de certains éléments crâniens comme les fosses palatines et les os ptérigoïdes, Freiberg & Carvalho (1965) créent la nouvelle sous-espèce C. 1. chacoensis.

REPARTITION : à l'Est des basses terres du Brésil, au Sud de Sao Paulo, à l'Ouest du Paraguay, au Nord-Est de l'Argentine et occupent les réseaux fluviaux de Sao Francisco, de Doce, de Parana, de Paranaibo et du Paraguay.

MORPHOLOGIE :

Caractéristiques spécifiques :

- coloration : ces caïmans ont tous le ventre de couleur crème ou jaune avec de légères vermiculations sur les écailles ventro-latérales. De plus, ils ont 3 ou 5 larges tâches sombres sur les côtés de la mâchoire ;
- écaillure : PO disposées en deux rangées transverses de 6 à 8 écailles. N forment 3 ou 4 rangées, chacune de ces dernières est séparée de la suivante par un petit espace de peau. Les écailles nucales sont en contact avec les dorsales.

Il existe des espèces proches du Caiman latirostris : le Melanosuchus niger possède 3 à 5 rangées de petites écailles post-occipitales au lieu de 2, le Caiman crocodilus yacare diffère par la présence de 4 écailles sur les deux premières rangées nucales et enfin les Caiman c. crocodilus, C. c. apaporiensis, C. c. fuscus sont dénués de taches sur les côtés de la mâchoire.

Caractéristiques individuelles :

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 1/1
- coloration : marron foncé ;
- dimensions : T = 27 ; C = 17 ; Cp = 55 ; Q = 86 ; Total = 185 ;
- écaillure : N = 4 rangées dont la première est composée de 4 écailles et les 3 autres de 2 écailles seule-ment ; D = 18 rangées de 4 à 8 écailles ; CD = 15 rangées transverses ; CS = non dénombrées ; V = 28 rangées transverses ;
- Formule dentaire :
FM = 5+12-13
        -------------
            17

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 1/2
- coloration : vert-olive sombre tacheté de marron avec de larges bandes marrons sur la queue et occasionnellement sur le dos ;
- dimensions : T = 12 ; C = 8,5 ; Cp = 26 ; Q = 47,5 ; Total =94 ;
- écaillure : N = 3 rangées dont la première est formée de 4 écailles et les 2 autres de 2 écailles ; D = 17 rangées de 4 à 10 écailles ; CD = 14 rangées transverses ; CS = non dénombrées ; V = 26 rangées transverses ;
- formule dentaire :
FM = 5+12
        ------------
        17-18
- remarque : l'état de la queue n'a pas permis de dénombrer les CS.

BIOLOGIE : ces caïmans vivent à l'embouchure des rivières, dans des bassins et dans des lagons. Ils se nourrissent de mammifères et d'oiseaux même si la structure de leur mâchoire suggère plutôt un régime alimentaire constitué de crustacés ou de tortues aquatiques.

¤  Espèce Caiman crocodilus (Linné, 1758)

SYNONYMIE : Lacerta crocodilus Linné, 1758 ; Crocodilus sclerops Schneider, 1801 ; Crocodilus caiman Daudin, 1802 ; Jacare hirticollis Gray, 1867 ; Caiman sclerops Boulenger, 1889 ; Caiman crocodilus Andersson, 1900.

L'espèce C. crocodilus est subdivisée en de nombreuses sous-espèces et notamment : Caiman c. apaporiensis Mendem, 1955 ; Caiman c. fuscus (Cope, 1868) ; Caiman c. matogrossiensis Fushs, 1971 ; Caiman c. paraguayensis Fuchs, 1971 ; Caiman c. yacare (Daudin, 1802).

REPARTITION : Les 4 sous-espèces occupent, dans leur ensemble, la plus grande partie de l'Amérique centrale et de l'Amérique du Sud ; néanmoins, l'aire de répartition de chacune d'entre elles ne présente que de faibles recoupements avec celles des autres. La répartition du Caiman c. apaporiensis est confiné au fleuve Apaporis et à ses affluents, celle du Caiman c. fuscus est localisée principalement en Amérique centrale (du sud du Mexique à la Colombie), celle du Caiman c. crocodilus se situe au nord du continent Sud-Américain et ne dépasse guère le 151° de latitude (territoire de Colombie, du Venezuela, de Guyana, du Surinam, de Guyane, de l'Ecuador et du nord du Brésil) alors que le Caiman c. yacare est présent plus au sud sur les territoires du Brésil, de l'Uruguay, du Paraguay et de l'Argentine.

MORPHOLOGIE :

Caractéristiques spécifiques :

La marque distinctive de ces caïmans est la présence d'une crête osseuse transversale préorbitaire faisant penser à la barre des lunettes d'où leur nom de caïman à lunettes.

- coloration : le dos est verdâtre avec de nombreuses tâches sombres, le ventre est jaune-blanchâtre et la queue est couverte de bandes sombres régulièrement espacées ;
- écaillure : PO organisées en 3 rangées transverses. N disposées en 5 rangées jointives dont les 3 premières sont formées de 4 écailles et les 2 dernières de 2 écailles. Les nucales sont en contact avec les écailles dorsales.

Caractéristiques individuelles :

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 1/3
- dimensions :T = 16;C= 10 ; Cp = 28 ; Q = 59 ; Total = 113 ;
- écaillure: PO = 3 rangées Transverses de 6 écailles ; D = 17 rangées de 4 à 8 écailles ; CD = 13 rangées transverses ; CS = 22 rangées transverses (valeur approximative car la queue est légèrement endommagée) ; V = 22 rangées transverses ;
- formule dentaire :
FM = 5+15
        ---------
          19

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 114
- dimensions : T = 5,3 ; C = 3,7 ; Cp = 9,6 ; Q =13,2 ; Total = 31,8 ;
- écaillure : PO = 3 rangées transverses irrégulières ; D = 17 rangées de 8 à 10 écailles ; CD = 14 rangées transverses ; C.S = non dénombrées (queue endommagée) ;
- formule dentaire :
FM = 5+14-15
        ---------
          19-20

BIOLOGIE : le mode de vie de l'espèce est relativement mal connu ; ces caïmans fréquentent les petits cours d'eau, les lacs et les terres inondées. Leur alimentation est composée de poissons, d'amphibiens, de reptiles aquatiques, d'insectes et de mollusques.

Famille Crocodylidae

¤  Espèce Crocodylus siamensis (Schneider, 1801)

SYNONYMIE : Crocodilus siamensis Schneider, 1801 ; Crocodilus galeatus Cuvier, 1807 ; Crocodilus siomensis Gray, 1862 (erreur typographique) ; Crocodilus siamensis Boulenger, 1889 ; Crocodylus siamensis Wermuth and Mertens, 1961.

Ces crocodiles sont communément appelés crocodiles du Siam ou encore Buaya.

Il n'existe pas de sous-espèces connues.

REPARTITION : ils occupent, le centre de la Thaïlande ainsi que la péninsule Thalandaise, le Cambodge, le Laos, le Viêt-nam et la partie Nord de la presqu'île Malaise. Il semble qu'ils soient également présents à Java et Bornéo mais cela reste incertain.

MORPHOLOGIE : crocodile à museau moyen et triangulaire possédant une crête longitudinale à l'avant des orbites qui s'étend sur la moitié au moins de la longueur du museau.

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 2/1
- coloration : Il est uniformément olive tacheté de noir et les écailles ventrales sont blanchâtres.
- dimensions: T = 58 ; C = 32 ; Cp = 98 ; Q = 150; Total = 338 ;
- écaillure : PO = une simple rangée transverse de 4 écailles séparée en deux parties égales ; N = 4 écailles formant un carré, bordé sur un côté par une écaille et sur l'autre par deux écailles, les nucales sont distinctement séparées des écailles post-occipitales et des dorsales ; D = 16 rangées de 4 à 8 écailles ; CD = 19 rangées transverses ; CS = non dénombrées ; V = non dénombrées ;
- formule dentaire :
FM = 5+13
        ---------
          15
- remarques : CS et V ne peuvent être dénombrées car la queue et le ventre sont endommagés. Pour cette même raison, la série spécifique de petites écailles, entourant le cloaque et s'étendant sur la base de la queue le long de la ligne médiane, n'est pas visible.

De nombreuses espèces leur ressemblent ; parmi lesquelles, Crocodylus porosus différent par l'absence du prolongement des petites écailles cloacales sur la face ventrale de la queue et Crocodylus palustres par l'existence de petites écailles séparant les nucales des dorsales.

BIOLOGIE : ils habitent les rivières et les marais d'eau douce au-dessus de la limite tidale. Actuellement, ces crocodiles sont très rares à l'état sauvage alors qu'ils sont élevés en masse dans des fermes spécialisées en Thaïlande.

¤  Espèce Crocodylus niloticus (Laurenti, 1768)

SYNONYMIE : Crocodylus niloticus Laurenti, 1768 ; Crocodilus vulgaris Cuvier, 1807 ; Crocodilus multiscutatis Rüppell, 1826 ; Crocodilus marginatus Geoffroy, 1827 ; Crocodilus lacunosus Geoffroy, 1826 ; Crocodilus complanatus Geoffroy, 1827 ; Crocodilus octophractus Rüppell, 1831 ; Crocodilus hexaphractos Rüppell, 1886 ; Crocodilus niloticus Boulenger, 1889 ; Crocodilus niloticus Wermuth et Mertens, 1961.

Selon Wermuth et Mertens (1977), l'espèce C. niloticus possède 7 sous-espèces : C. niloticus africanus Laurenti, 1768 ; C. niloticus chamses Bory, 1824 ; C. niloticus cowiei (Smith) 1937 ; C. niloticus madagascariensis Grandidier, 1872 ; C. niloticus pauciscutatus Deranyagal, 1948 ; C. niloticus suchus Geoffroy, 1807 ; C. niloticus niloticus Laurenti, 1768.

REPARTITION : ils occupent toute l'Afrique excepté le Sahara. On les trouve également à Madagascar, aux Comores et ils ont été repérés une fois aux Seychelles (selon Brazaitis, 1973).

MORPHOLOGIE :

Caractéristiques spécifiques :

Crocodile à museau moyen et triangulaire ne possédant pas de crête préorbitaire.
- coloration : vert-olive foncé et leurs écailles ventrales sont généralement blanchâtres ;
- écaillure : Les rangées post-occipitales sont divisées en deux parties égales. Les écailles nucales sont séparées des dorsales par une ou deux petites écailles ;
- formule dentaire :
FM = 5+14
        ---------
          15

Les crocodiles du Nil possèdent de sérieuses similitudes avec d'autres espèces ; Crocodyluspalustris diffère par le nombre d'écailles dorsales sur certaines rangées et Crocodylus novaeguinea par le nombre de rangées d'écailles ventrales (il n'en possède que 24 à 26).

Caractéristiques individuelles :

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 2/2
- dimensions :T =33;C= 19;Cp=48;Q=94; Total = 194 ;
- écaillure : PO = une seule rangée transverse de 6 écailles ; N = 4 larges écailles bordées de chaque côté par une écaille ; D = 17 rangées transverses de 2 à 8 écailles ; CD = 18 rangées transverses ; CS = non dénombrées (queue endommagée) ; V = 30 rangées transverses ;

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 2/3
- dimensions :T =24 ;C= 17 ; Cp = 35 ; Q = 81 ; Total = 157 ;
- écaillure : PO = une seule rangée transverse de 4 écailles ; N = 3 larges écailles bordées de chaque côté par une écaille ; D = 16 rangées transverses de 4 à 8 écailles ; CD = 17 rangées transverses ; CS = non dénombrées (queue endommagée) ; V = 27 rangées transverses ;
- commentaire : selon V. de Buffrenil (in litteris), ce spécimen a une écaillure atypique ne possédant que 3 larges écailles nucales et seulément 16 rangées de dorsales.

Numéro d'inventaire : MHNP 95. 2. C. 2/4, crâne.
- dimensions: L = 53, 1 = 8 à 23, h = 6 à 15 ;
- formule dentaire :
FM = 5+14
        ---------
          15

BIOLOGIE : les femelles pondent 25 à 95 oeufs qu'elles déposent dans le sable lors de la saison sèche (on observe, chez ces crocodiles deux cycles de reproduction dans certaines régions où se produisent plusieurs périodes sèches). L'humidité est le facteur déterminant du développement des oeufs ; l'éclosion et le commencement de la saison des pluies coïncident toujours.

Un nombre important de populations a développé une ossification dermique au niveau de leur région ventrale. La création de fermes ou de stations d'élevage, au Zimbabwe et en République d'Afrique du Sud, laisse espérer un repeuplement de certaines régions ainsi qu'une diminution progressive de la chasse et du braconnage.

CONCLUSION

Cette série n'est pas très abondante mais elle comprend un individu (C. niloticus) dont l'écaillure atypique peut présenter un intérêt pour les spécialistes du groupe.

D'une manière générale, la répartition géographique théorique des crocodiliens est cosmopolite entre 35°N et 30°S, cependant leur aire de distribution s'est considérablement rétrécie depuis quelques décennies sous la pression de la chasse, du braconnage, mais aussi sous l'effet de la pollution. Certaines populations sauvages sont même menacées d'extinction, comme celles de C. siamensis, ce qui accroît l'utilité de la collection préservée à Perpignan.

REMERCIEMENTS

Les auteurs adressent leurs remerciements :
- au Pr Vivian de Buffrenil (M. n. H. n. Paris) qui a bien voulu contrôler l'identification des différents spécimens,
- à J.J. Escarra (M. n. H. n. Paris, Reptiles et Amphibiens) pour sa documentation.


Article édité dans les Annales du Muséum d'Histoire naturelle de Perpignan, n° 6, 1995 : 23-29

© Robert Bourgat
© Cyril Roure
© Didier Mary


Bibliographie

Beaumont, A. & Cassier, P. 1987. - Biologie animale : les Cordés, anatomie comparée des vertébrés. Dunod éd. Paris.

Bouffe-Selles, S. 1991. - Le Muséum d'Histoire naturelle de Perpignan et ses collections. Maîtrise d'Histoire, Univ. Montpellier III (108 p.).

Brazaitis, R 1973. - The identification of living Crocodilians. Zoologica, 58, 3-4 : 59-101. New-York Zool. Soc. éd.

De Buffrenil, V. 1984. - Les crocodiliens. Guide Pratique des espèces menacées et exploitées dans le monde : 24, XXVII : 1-39. Mus. nat. Hist. nat. éd. Paris.

Freiberg, M.A. & De Carvalho, A. L. 1965. - El yacare sudamericano Caiman latirostris. Physis, Buenos Aires, 25, 70 : 351-360.

Wermuth, H. 1953. - Systematik der rezenten Krokodile. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 29, 2 : 375-514.

Wermuth, H. & Mertens, R. 1977. - Liste der rezenten Amphibien und Reptilien : Testudines, Crocodylia, Rhynchocephalia. Das Tierreich, 100 : IXXVII et I-L74.


(1)   Eugène Boluix (1808-1887), officier de marine, fit à deux reprises (1837 et 1841), don d'importantes collections d'animaux exotiques (oiseaux, insectes, quadrupèdes...) au Muséum de Perpignan. Ces collections contribuèrent fortement à l'essor du Muséum et à sa prise en charge par la ville en 1841.

(2)   (2) Liste des abréviations :
- dimensions (en cm) : C = cou, Cp = corps, h = hauteur, l= Largeur, Q=queue, T=tête.
- écaillure :
CD = écailles caudales en double crête,
CS = écailles caudales en simple crête,
D = écailles dorsales,
N = écailles nucales,
PO = écailles post-occipitales,
V = écailles ventrales.
- formule dentaire :
FM = 4-5 + 12-17
        ---------------
            14-22
(4 à 5 prémaxillaires,12 à 17 maxillaires / 14 à 22 mandibulaires).